EL ORIGEN DE LAS LARVAS: LA TRANSFERENCIA LARVARIA Y OTRAS TEORÍAS

Investigación y Ciencia, nº 378, marzo de 2008.

Autores del trabajo original: Donald I Williamson, profesor de biología marina en la Universidad de Liverpool hasta 1977; Soya E. Vickers, profesora de secundaria.

 

Sobre la evolución de los organismos destacan entre otras las tres teorías siguientes:

-          La teoría clásica o del linaje o antecesor común que surgió a partir de la publicación en 1859 de la obra “El origen de las especies” de Charles Darwin, explicando la que evolución de las especies transcurre mediante continuas adaptaciones y mutaciones. La historia natural de Darwin muestra un aspecto de árbol con ramificaciones que se origien en distintos momentos y que se alargan hacia la actualidad originándose en un tronco común, bien sea el principal bien sea uno secundario. La mayoría de las ramas no alcanza la copa, la cual representa las especies existentes en la actualidad, puesto que más del 99% de los organismos aparecidos sobre la Tierra en tiempos pasados han desaparecido constituyendo quedando de algunas de ellas restos mineralizados llamados fósiles.

-          En 1972 Niles Eldredge y Stephen Jay Gould introdujeron el concepto de “equilibrio puntuado” que pretendía sustituir al árbol ramificado gradual de Darwin. Esta teoría habla de ráfagas de actividad en el surgimiento de nuevas especies y períodos de estasis o inactividad en el registro fósil, sugiriendo que las especies surgen plenamente constituídas y de golpe. Ello explicaría la aparición en el registro fósil de nuevas especies después de fenómenos catastróficos o de saltos en el registro estratigráfico o simplemente sin necesidad de circunstancias especiales. Esto no tienen nada que ver las teorías creacionistas, basadas en conceptos religiosos y desechadas por la ciencia. Hoy día esta teoría tiene un soporte en los recientemente descubiertos genes reguladores que pueden controlar hasta decenas de genes, lo que facilita un gran cambio evolutivo con sólo el surgimiento y la activación del gen regulador.

-          Finalmente, aparece la teoría objeto de estudio de este trabajo: “La hipótesis de la transferencia larvaria”, que introduce la posibilidad de que un animal se convierta, mediante hibridación, en la larva de otro. Así el árbol ramificado de Darwin podría convertirse en algunos casos en un arbusto enmarañado. Esta teoría está defendida por Williamson Fred Doolittle, de la Universidad Dalhousie, al descubrir en 2006 que elgenoma de la mosca Drosophila ananassae contenía en su interior el genoma completo de la bacteria Wolbachia, con lo que cada generación de insectos heredaba también de sus progenitores el genoma del parásito. A esto también se le podría llamar “transferencia horizontal de genes entre organismos superiores”. Un ejemplo más de este mismo fenómeno sería el que cada seis u ocho semanas se produce la fusión  del hongo con la cianobacteria Nostock originando ejemplares adultos de Geosiphon pyriforme, un organismo de aspecto de musgo pequeño y bulboso. Sin embargo, el caso más espectacular de este fenómeno es la reconocida fusión de genomas por excelencia defendida por Lynn Margulis, investigadora de la Universidad de Massachusetts: la que se produjo cuando las bacterias de utilizaban el oxígeno para “quemar” materia orgánica, consideradas las precursoras de las actuales mitocondrias, se fusionaron con un organismo mayor fermentador para dar lugar a protistas aeróbicos con mitocondrias.

          Lo más novedoso de esta tercera teoría no es la fusión permanente de dos genomas sino el hecho de cada uno de los dos genomas controla una etapa del ciclo biológico del animal “híbrido” resultante. Así, si esto se confirma, y por tanto el animal adulto y su larva corresnden en realidad a una quimera o híbrido de dos organismos diferentes, el esquema de la historia natural, en vez de un árbol, sería una red. Además, esta tercera teoría sería asimismo podría explicar uno de los mecanismos para dar validez a la teoría segunda (equilibrio puntuado).

a) Teoría clásica de la evolución en árbol  b) Teoría del equilibrio puntuado  c) Teoría de la transferencia larvaria.

 

          Williamson relata cómo llegó a su teoría, trabajando con cangrejos esponja y cangrejos hermitaños. Los hermitaños transportan introducen su abdomen en el interior del caparazón de un caracol, mientras que los cangrejos esponja transportan sobre su caparazón fragmentos de esponjaas. Los adultos de estos dos tipos de cangrejos difieren claramente mientras que sus larvas presentan un mismo aspecto y semejanza.

          Otro caso es el de las estrellas de mar (de simetría radial) y los gusanos bellota de mar (de simetría bilateral) que poseen larvas muy parecidas. Según la teoría tradicional, aceptada desde Ernst Haeckel en 1986, ambos grupos tendrían un precursor común de simetría bilateral; las estrellas de más ancestrales se fijarían sobre un sutrato y habrían desarrollado posteriormente la simetría radial que es más eficaz para organismos sésiles, mientras que sus larvas, de natación libre, mantendrían la simetría bilateral. Ahora, en cambio, la explicación podría ser diferente atendiendo a la transferencia larvaria.

          Finalmente podemos citar el caso de las orugas de muchos gusanos poliquetos y la de los caracoles (moluscos bivalvos), todos ellos con larvas parecidas a las larvas trocóforas. Larva trocófora es un estado larvario con simetría bilateral y forma de peonza, y que se muestra en muchos tipos de invertebrados, como rotíferos, moluscos, anélidos, equiuroideos, sipuncúlidos…, y en todos ellos, según la teoría de la transferencia larvaria, estos grupos de animales adquirirían larvas trocóforas por medio de la hibridación con rotíferos. Hay formas parecidas, más o menos asimilables a la larva trocófora, como la larva pilidio de los nemertinos o la larva de Müller de los platelmintos (con aparato digestivo incompleto).

 

Representación de la teoría de la “transferencia larvaria”. Los rotíferos son animales planctónicos de ciclos biológicos sencillos y podrían haber aportado una etapa larvaria al ciclo biológico de otros animales. En (1) un gusano poliqueto hibrida con un rotífero, adquiriendo así una larva trocófora. En (2) la parte del genoma del poliqueto pasa a formar parte de un gusano sipincúlido en una segunda hibridación.

 

 Otras teorías sobre la nueva frontera evo-dev (evolución-desarrollo, “evolutionary developmental biology” en inglés)

          La “transferencia larvaria”, sugiere que pueden aparecer larvas similares en el ciclo bioógico de animales distintos y poco emparentados, pero también admite que el caso extremo opuesto, es decir, podría haber animales muy emparentados que desarrollen larvas distintas o ciclos biológicos distintos al desarrollar fase larvaria unos y los otros no. Esta hipótesis admite también que la existencia de formas adultas ancestrales parecidas a las larvas de los animales actuales. Pero la hipótesis de la transferencia larvaria no es la única que podría explicar algunos procesos básicos de la biología del desarrollo y, en especial, la existencia de estados larvarios semejantes para grupos de animales muy diferentes.

          La teoría del linaje o antecesor común sugiere que los rotíferos adultos son en realidad “larvas persistentes”, es decir, descendientes de organismos antiguos que maduraron en estado larvario. Si esto fuera cierto, sería necesario comprobarlo, investigando si los genes del adultos que no se han desarrollado se encuentran en el ADN “basura” (que no se transcribe), que por cierto es escaso en rotíferos.

          Otras teorías a tener en cuenta son:

• En el transcurso de la evolución, un organismo que inicialmente carecía de estado larvario, desarrolló uno para poder sobrevivir y propagarse cuando está sometido a una fase de estrés durante su desarrollo. Cuando desaparece la causa del estrés, revierte a su estructura corporal normal. Esto se ha comprobado en el nemátodo Caenorhabditis elegans. Basándose en esta idea el equipo de Birgit Gerisch del Instituto Max Plank de Genética Molecular de Berlín, junto con John Wang y Stuart K. Kim de la Universidad de Stanford ha elaborado la hipótesis de que continuos cambios ambientales podrían determinar que dos estructuras corporales diverjan tanto que una acabe por convertirse en una larva que, más tarde, se desarrollaría para originar la estructura corporal adulta.

• La teoría más aceptada en general para las semejanzas entre larvas de filos tan dispares como moluscos y anélidos sugiere una evolución convergente al tener que adaptase a unas mismas circunstancias. Sin embargo, esta explicación no parece estar de acuerdo con la gran diversidad de formas presentes en el plancton marino, todas ellas adaptadas al entorno, ni tampoco con el hecho de la peque estrella de mar Luidia sarsi y su larva sigan viviendo en el mismo ambiente.

• Otra teoría defiende que las larvas aparecieron primero: es la hipótesis del precursor larvariforme, hipótesis que rechaza las larvas se adquieran por hibridación. Este teoría pertenece a Kevin J. Peterson, Eric H. Davidson y sus colaboradores, del Instituto de Tecnología de California. Según esta teoría, las larvas constan exclusivamente de células larvarias incapaces de diferenciarse y con escasa capacidad de división, pero en su interior tienen un grupo de “células apartadas”, que constituyen un esbozo de lo que, después de la metamorfosis, se transformará en un individuo adulto en el que se pierden las estructuras larvarias. Así, el estado larvaria da soporte al esbozo interno, que se desarrolla dentro de la larva como un apéndice de ella. El grupo de Peterson y Davidson concluyó en 1997 que las formas larvarias de diversos filos eran homólogas, es decir, tenían un estrecho parentesco evolutivamente hablando, y así representaban programas reguladores del desarrollo, programas que aún son vigentes en los correspondientes filos modernos. En 2000 Peterson y Davidson aplicaron estas ideas a la evolución de la simetría bilateral, la cual se explicaría por una amplia evolución previa de animales ancestrales microscópicos de simetría bilateral siendo similares a las larvas primarias de los animales bilaterales modernos.

• En 2000 el grupo de Belinda J. Sly de la Universidad de Indiana criticó duramente la hipótesis del precursor larvariforme, aportando datos sobre el origen de las larvas en breves lapsos de tiempo (breves, evolutivamente hablando). Así, Sly vuelve a defender que las larvas evolucionaron gracias a la incorporación de genes del adulto transformando así las larvas. Esta idea en realidad se podría incluír en la teoría de la transferencia larvaria.

 

          Está claro que todas estas teorías deberían ser comprobadas por medio de estudios genéticos para poder confirmar o desechar las ideas que en ellas se expresan.