La epopeya de los robles europeos

La evolución de los robles desde la última glaciación y su avance hacia el norte desde sus refugios en el sur.

Artículo de Antoine Kremer y Remy Petit

Mundo Científico, 225, págs. 64-68 (2001).

El esplendor del género Quercus se produjo en la Tierra hace diez millones de años, llegando sin embargo a alcanzar la gran diversidad actual con el clima cambiante del cuaternario, con una veintena de alternancias de períodos de glaciación y de calentamiento. Estas variaciones climáticas provocaron sucesivos ciclos de extinciones seguidas de recolonizaciones con selección y extinción de ciertas especies. Desde la última de estos períodos glaciales hace 18.000 años, las poblaciones de Quercus emergieron desde las tres zonas refugio al sur del continente europeo, una en la actual España, otra en Italia y la tercera en los Balcanes. Así se indica en el análisis genético realizado por Antoine Kremer, director del Instituto Forestal del INRA de Burdeos y responsble del proyecto europeo FAIR1 PL95-0297. Este estudio se complementó con el análisis polínico de unas seiscientas secuencias de pólenes fósiles elaborado por Jacques-Louis de Beaulieu de la Universidad de Marsella. Para este estudio se tomaron muestras de 2.673 (una muestra cada 40-50 Km) robledales europeos y se descubrió la existencia de al menos cuarenta y dos variantes agrupadas en seis grandes variedades. Esto constituye un inventario enorme, no realizado hasta ahora en ningún otro ser vivo incluído el hombre.

El estudio genético se basó en averiguar la semejanza entre especies y variedades del ADN cloroplástico, que al igual que el de las mitocondrias, tiene la particularidad de ser transmitido exclusivamente por el pie femenino, es decir, por el árbol que ha llevado el fruto y por tanto proporcionado las semillas, siendo éstas a fin de cuentas las que han fosilizado. Las variantes pertenecientes a una misma variedad son geográficamente cercanas. Las seis variedades se indican en diferentes colores en el gráfico de Europa y ocupan aproximadamente franjas orientadas de sur a norte, existiendo algunas circunscritas al oeste y otras al este. Esta distribución en bandas sugiere la escasa influencia del hombre en la distribución actual.

La confrontación de los datos genéticos con los palinológicos pone al descubierto las vías de colonización utlizadas así como los obstáculos geográficos, como por ejemplo Los Alpes, que frenaron o desviaron este avance.

¿CÓMO SE PRODUJO EL AVANCE?

El promedio de avance ha sido de 380 m al año, con aceleraciones en algún año de hasta 500 m, una velocidad realmente grande y que cuadruplica la estimada por los clásicos modelos numéricos basados en la dispersión de las bellotas por especies de pájaros de córvidos y pícidos así como por pequeños roedores. En este artículo se sugiere la posibilidad de que la difusión más lenta y continua fue acompañada esporádicamente por un sistema semejante a "saltos de pulga" a mayor distancia, saltos que formaron una especie de islotes avanzados que finalmente son alcanzados por la progresión de la especie. Esto parece confirmarse por el hecho del mantenimiento de la diversidad en el frente de avance, algo que en caso de darse sólo la difusión lenta no se produciría; es decir, si en la población inicial hay varias especies y si la progresión fuera continua, las más pioneras y de mayor velocidad de propagación predominarían en el frente de dominando finalmente las nuevas zonas colonizadas. Sin embargo, la realidad no es así, observándose una considerable variabilidad de especies y variedades incluso a miles de kilómetros de los refugios originales del sur. Además y corroborando esto, se han detectado "islotes" de menor diversidad que posiblemente represeten los citados anteriormente en la dispersión.

¿Cuál puede ser la causa de estos saltos?

Pueden citarse varias posibilidades: pájaros como el arrendajo y el grajo, capaces de transportar bellotas hasta decenas de kilómetros sin consumirlas o al menos sin deteriorarlas; cursos de agua; e incluso la propia especie humana.

¿EN LA ACTUALIDAD, QUÉ VARIABILIDAD GENÉTICA PRESENTAN LOS ROBLES?

Estudiando el ADN nuclear se han observado dos tipos de genes.

• Genes de carácter neutro por no relacionarse con funciones adaptativas concretas: la variabilidad entre los bosques de robles de todo el continente es muy pequeña en relación a lo esperado de tres poblaciones iniciales diferentes entre sí y aisladas durante 100.000 años, y que además han progresado por medio de una dispersión compuesta. Estos genes, sin embargo, son sólo 16 y representan el 2,5% de la diversidad total. Ello podría explicarse por el flujo de polen de un bosque a otro adyacente, con la consiguiente homogenización. Un robre es capaz de emitir varios millones de granos de polen cada año y éstos ser dispersados en un radio de varios kilómetros.

• Genes que determinan características adaptativas importantes: ahora las diferencias entre los bosques estudiados es de un 40%, representando una gran heterogeneidad. Esto sugiere la impotencia del flujo de polen frente a la presión de la selección para homogeneizar poblaciones que colonizan diferentes hábitats y que se adaptan a los cambios en altura y latitud. Estos genes son los que más interesan en la silvicultura.

¿ENTONCES, CUÁL ES LA ESTRATEGIA DE LAS ROBRES PARA COLONIZAR NUEVOS HÁBITATS?

La idea que parece imponerse hoy es la de una cooperación o trabajo en equipo, especialmente entre las cuatro especies: Quercus petraea, Quercus robur, Quercus pirenaica y Quercus  pubescens. Ello se deduce del hecho de que cada vez que estas especies coexisten en un bosque comporten el ADN cloroplástico. La explicación de este hallazgo se explica por hibridaciones sucesivas, recurrentes y unidireccionales, más que por una improbable especiación repetitiva a partir antepasados comunes. Así, por ejemplo, una especie como Quercus petraea, que se limita al interior del bosque, puede hibridarse repetidamente con Querus robur, especie que se expande fácilmente en áreas abierta, pudiendo así avanzar las dos especies en ambos tipos de hábitats. Además, la hibridación entre especies del mismo género es frecuente en las plantas, a diferencia de los animales.

Se puede así comprender cómo se suele presentar la asociación de las cuatro especies citadas de robres, con una especialización ecológica de cada una de ellas:

- Quercus robur, roble (en gallego: carballo): suelos húmedos.

            - Quercus petraea, roble albar (en gallego: carva, carballo albar): suelos secos.

- Quercus pyrenaica, rebollo, melojo, roble negro (en gallego: cerquiño, rebolo, cequeiro, carballo negro, touza): suelos ácidos.

- Quercus pubescens, roble pubescente: suelos calcáreos.

¿Y EN EL FUTURO, QUÉ SERÁ DE LOS ROBLES, QUÉ SERÁ DE NUESTROS CARBALLOS?

Los robles son árboles con gran capacidad pionera, capaces de colonizar nuevos espacios a la menor oportunidad gracias a sus grandes capacidades para la dispersión: migración a saltos, potentes flujos de polen, hibridación interespecífica y división de tareas, que son el resultado de la presión de la selección en su migración hacia el norte en el cuaternario. Ello puede evitar su retroceso ante los próximos cambios climáticos por incremento del efecto invernadero a nivel de toda la Tierra, pudiendo ser la hibridación entre los robles de las zonas templadas y los de las zonas mediterráneas una salvaguarda de su supervivencia, aunque con cambios en la distribución geográfica de las especies.